Гигантские стрекозы. Связи ископаемых насекомых с современными. Болота - легкие планеты
ВВЕДЕНИЕ. 2
РАЗДЕЛ 1. СВИДЕТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ НАСЕКОМЫХ.. 3
1.1 Окаменелости. 3
1.2 Филогенетические отношения. 5
1.3 Географическое распространение. 5
1.4 Данные палеогеографии. 6
РАЗДЕЛ 2. ВЫМЕРШИЕ ОТРЯДЫ НАСЕКОМЫХ.. 7
2.1 Подкласс Apterygota-первичнобескрылые. 7
2.2 Подкласс Pterygota - крылатые насекомые. 7
2.2.1 Инфракласс Paleoptera – древнекрылые. 7
2.2.2 Инфракласс Neoptera – Новокрылые. 11
РАЗДЕЛ 3. СВЯЗИ ИСКОПАЕМЫХ НАСЕКОМЫХ С СОВРЕМЕННЫМИ.. 16
РАЗДЕЛ 4. НАСЕКОМЫЕ И ИСТОРИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ. 27
4.1 Древние крылатые насекомые. 27
4.2 Увеличение разнообразия наземных сообществ. 29
4.3 Обновление фауны насекомых. 29
4.4 Современная эволюция насекомых и цветковых растений. 30
4.5 Древние реликтовые фауны.. 38
ВЫВОДЫ.. 40
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ.. 42
ВВЕДЕНИЕ
Насекомые прошли долгий путь эволюции, прежде чем стали такими, какими мы их видим сегодня. Примитивные предки насекомых существовали уже 350 млн. лет назад, в девонском периоде, и, вероятно, еще много раньше. Эволюционная история насекомых была тесно связана с историей других животных и растений, постепенно осваивавших сушу и открывших для насекомых возможности приспособления к наземным местообитаниям. В новых экологических условиях у насекомых мало-помалу выработались морфологические, физиологические и поведенческие адаптации, которые позволили им пожалуй, успешнее, чем любой другой группе наземных животных, занять множество небольших, весьма специализированных экологических ниш. Филогенез современных отрядов насекомых и родственные отношения между ними сложны и отражают ряд важных и интересных этапов эволюции.
Начиная с зарождения жизни на Земле, в течение многих миллионов лет на нашей планете возникали и вымирали разнообразнейшие группы животных и растений, многие из них известны по ископаемым остаткам, а многие, как предполагают, не оставили никаких следов.
Класс насекомых существует уже более 350 млн. лет, и хотя ряд групп этого класса вымер, насекомые в целом и в настоящее время находятся в состоянии биологического прогресса, т. е. продолжают увеличивать свою численность и многообразие.
Цель работы состоит в том, чтобы проанализировать происхождение и эволюционирование насекомых.
Основными задачами работы являются следующие:
1) проанализировать свидетельства эволюции насекомых;
2) охарактеризировать вымершие отряды насекомых;
3) проследить связи ископаемых насекомых с современными;
4) дать характеристику насекомых и истории жизни на Земле.
РАЗДЕЛ 1. СВИДЕТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ НАСЕКОМЫХ
Существует несколько источников данных, помогающих нам расшифровать эволюционную историю насекомых.
1.1 Окаменелости
Они дают нам наиболее прямые сведения о прошлой эволюции. Ископаемые находки, хотя и далеко не полные, доставляют очень ценную информацию о том, что происходило в определенные геологические периоды, и тем самым помогают раскрыть ряд важных этапов в филогенезе современных групп насекомых.
Удивительно, что ископаемые насекомые, несмотря на их относительно малые размеры и хрупкость, обнаружены в очень многих местах. Чаще всего они встречаются там, где есть залежи угля или мелкозернистые осадочные породы, образовавшиеся в спокойных анаэробных (без доступа кислорода) условиях. Вокруг погребенного под осадками насекомого могут формироваться конкреции (рис. 1), предохраняющие его от разрушения. Ископаемых насекомых находят в наземных и озерных отложениях сланцев, в слоях вулканического пепла, торфа и других материалов. В большинстве случаев встречаются не целые насекомые, а их отдельные части. Наиболее часты находки крыльев, которые служат основой для идентификации большинства ископаемых форм. Остатки насекомых уже давно находили в пенсильванских и нижнепермских отложениях центральных районов США; хорошо известны также ископаемые фауны насекомых из четвертичных озерных отложений района Скалистых гор.
В ископаемых углях, особенно относящихся к меловому периоду (120 млн. лет назад) или более ранних, часто встречаются желваки янтаря (образованные из затвердевшей смолы хвойных растений), в которых могут содержаться хорошо сохранившиеся целые насекомые (рис. 2). Существует много местонахождений янтаря; наиболее известен раннетретичный балтийский янтарь из северных районов Европы. Другие местонахождения были найдены в штате Чьяпас на юге Мексики, в Манитобе и западной Канаде, на Аляске, в Бирме и Сибири. Находки насекомых в янтаре известны начиная с раннего мела.
Рис. 1. Филогенетические отношения между отрядами насекомых и находки их ископаемых форм. Сплошными линиями представлены различные ветви в период после их первого появления в палеонтологической летописи; прерывистыми линиями-предполагаемые продолжения этих ветвей в прошлом (по данным сравнительной морфологии и другим косвенными данным). В таблицу не включен ряд предварительно описанных, но недостаточно изученных вымерших отрядов. Млн.-миллионов лет назад.
Рис. 2. А. Фотография железорудной почки с отпечатком крыла древней поденки Lithoneura mirifica (MazonCreek в шт. Иллинойс). Б. Рисунок жилкования крыла. (По Carpenter.)
1.2 Филогенетические отношения
Вторым, не столь прямым источником данных служит анализ морфологических сходств и различий современных насекомых, позволяющий установить филогенетические отношения. При таком анализе ищут примитивные черты в строении насекомых и пытаются воссоздать ту логическую последовательность, в которой появлялись новые приспособления в различных группах насекомых. Этот важный подход может сильно облегчить интерпретацию ископаемых находок.
1.3 Географическое распространение
Третий источник данных - это изучение современного географического распространения групп насекомых и анализ их филогенетических взаимоотношений в связи с их расселением в прошлые эпохи. Для понимания распространения насекомых наиболее важны три биогеографические концепции. Согласно одной из них, некоторые насекомые расселялись на большие расстояния, минуя территории, к условиям которых они не были приспособлены, и таким образом создавался ряд почти изолированных ареалов. Крайний случай такого распространения -фауна островов Тихого океана. Согласно второй концепции, географическое распространение многих современных насекомых - это результат разделения некогда обширных ареалов на более мелкие. Причиной дробления первоначальных континентов и передвижения их частей в мезозойское и кайнозойское время обычно считают перемещение литосферных плит и раздвигание дна океанов. Третья концепция объясняет распространение большинства современных насекомых влиянием экологических факторов, таких, как, например, изменение климата в четвертичный период, которое привело к перемещению и изоляции отдельных частей прежних ареалов.
1.4 Данные палеогеографии
Изучение географических изменений в сопоставлении с данными об изменявшемся распространении насекомых в прошлом - еще один важный источник сведений. Примером может служить изучение насекомых пенсильванского периода, проведенное Дёрденом ( Durden, 1974), который обнаружил выраженный широтный градиент разнообразия насекомых по обе стороны от палеоэкватора той эпохи. Подобные исследования могут существенно помочь в понимании происхождения различных групп насекомых.
РАЗДЕЛ 2. ВЫМЕРШИЕ ОТРЯДЫ НАСЕКОМЫХ
2.1 Подкласс Apterygota-первичнобескрылые
Отряд MONURA - однохвостки
Примитивные бескрылые насекомые, сохранившие тергальные рудименты в лабиально-мандибулярной серии головных придатков (рис. 3). Подобно Microcoryphia (или Archeognatha), однохвостки имели 10 полных брюшных сегментов с парными придатками, но у них отсутствовали или были лишь рудиментарными церки на 11-м сегменте брюшка. Отряд описан по роду Dasyleptus , представители которого известны из верхнего карбона (Франция, штаты Нью-Мексико и Иллинойс в США) и нижней перми (Чехословакия, штаты Канзас и Оклахома).
Рис. 3. Однохвостка Dasyleptus brongniarti из нижнепермских отложений Кузнецкого бассейна в СССР. (По Шарову, из Родендорфа, 1962.)
2.2 Подкласс Pterygota- крылатые насекомые
2.2.1 Инфракласс Paleoptera – древнекрылые
Отряд Palaeodictyoptera
Это большая и весьма разнообразная группа, широко представленная в пенсильвании и перми. К этому отряду относятся некоторые из самых крупных ископаемых насекомых. Это были массивные (рис. 2, 4) формы с размахом крыльев нередко до 20 см, а иногда и более 50 см. Голова маленькая с тонкими антеннами, состоящими из многочисленных мелких члеников. Глаза большие и выпуклые. Ротовые части крупные, колющего типа-хоботок, приспособленный для высасывания жидкостей, вероятно, из растений.
Ноги у этих насекомых были короткими и крепкими, напоминающими ноги Ephemeroptera. Переднегрудь несла пару лопастей, чаще сердцевидных, присоединенных к переднеспинке. Эти лопасти были сильно склеротизированы, у многих форм они были крупными и заходили сверху за основания передних крыльев. Лопасти имели систему жилок, гомологичную жилкованию крыльев.
Рис. 4. Stenodictya - представитель отряда Paleodictyoptera из позднепенсильванских отложений Франции. (Из.Кика1оуа, 1969-1970, Psyche.)
Крылья палеодиктиоптер были очень разнообразны по размерам и форме (рис. 4). Базальные пластинки крыльев такого же типа, как у Protodonata и Odonata. Крылья обычно с цветными окантовками и круглыми пятнами, часто покрытые волосками, особенно вдоль жилок у основания крыла, по его краю и на крыловой мембране.
Строение относительно короткого брюшка этих насекомых такое же, как и у нимф Ephemeroptera. Церки, состоящие из большого числа сегментов, примерно вдвое длиннее брюшка. У самок-длинный крепкий яйцеклад, у самцов-короткие членистые класперы и парный эдеагус. Представители отряда обитали главным образом в низких влажных тропических и субтропических лесах и болотах и достигали высокой численности.
Отряд Megasecoptera
Отряд этот четко выделяется среди отрядов насекомых, относящихся к раннему Пенсильванию, особой системой жилкования и специфической серповидной формой крыльев (рис. 5). Размеры тела от средних до крупных (до 12 см), тело тонкое с длинными церками, ротовой аппарат сосательного типа имел вид вытянутого хоботка. От Megasecoptera, вероятно, произошел вымерший отряд Diaphanopterodea. Megasecoptera и Раlaeodictyoptera занимали сходные местообитания. Находки представителей отряда позже триаса неизвестны.
Рис. 5. Отряд Megasecoptera. Переднее (А) и заднее (Б) крылья Aspidothorax triangularis из позднего карбона Европы. (По Carpenter.) В. Pseudohymen angustipenni : из нижнепермских отложений Урала. (Из Родендорфа и др.)
Отряд Diaphanopterodea
Этот отряд известен только из пенсильванских и пермских отложений. Ротовой аппарат этих насекомых представляет собой сосущий хоботок, состоящий из сильно измененных ротовых частей. Хотя по жилкованию крыльев Diaphanopterodea были в основных чертах сходны с Palaeodictyoptera и Megasecoptera, они могли складывать крылья над телом. Как они это делали, не вполне ясно, но во всяком случае не так, как Neoptera. У пермских представителей жилкование было сильно редуцировано.
Отряд Protodonata (или Meganisoptera) – гигантские стрекозы
Представители этого отряда, жившие с Пенсильвания по триас, были крупными, иногда гигантскими насекомыми с размахом крыльев от 12 до 75 см (рис. 6). Это самые крупные из известных насекомых. По общему облику они были очень похожи на стрекоз-с большими глазами, длинным тонким телом и хорошо развитыми мандибулами. Жилкование крыльев у них было примитивное - имелись все крупные жилки, кроме субнодальной, а жилки Р и Е были разделены у оснований. Стрекозы произошли от Protodonata в Пенсильвании. По всей вероятности, Protodonata были быстрыми и агрессивными хищниками.
Рис. 6. Представители отряда Protodonata. (Из Родендорфа и др.; А - по Handlirsch, 1906-1908; Б - по Мартыновой.)
A . Meganeura moyni из верхнепенсильванских отложений Франции. Б. Arctotypus sinuatus из верхнепермских отложений.
2.2.2 Инфракласс Neoptera – Новокрылые
Ортоптероидные отряды
Из вымерших позднепалеозойских ортоптероидных насекомых хорошо известны четыре отряда: Protorthoptera, Miomoptera, Caloneurodea и Protelytroptera.
Отряд Protorthoptera
Эти насекомые жили в период от раннего пенсильвания до перми и относятся к наиболее обычным среди встречающихся в ископаемых находках. Отряд содержит много разнообразных групп; он самый ранний из известных ископаемых
Neoptera. У Protorthoptera были кожистые передние крылья и увеличенная анальная область на задних крыльях (рис. 7,А), а также хорошо развитый жующий ротовой аппарат.
Представители одной из больших групп - Protoblattoidea - внешне похожи на тараканов, хотя отличаются от них рядом признаков, в том числе жилкованием крыльев (рис. 7,Б). Еще одна группа, жившая в раннем Пенсильвании, сохранила примитивный архедиктион с семью анальными жилками на обеих парах крыльев.
Отряд Miomoptera
Отряд включает мелких и очень мелких насекомых с относительно длинными крыльями (рис. 8). Они еще редки в раннем Пенсильвании, но обычны в отложениях пермского периода. По жилкованию крыльев сходны с Psocoptera; имели жующий ротовой аппарат (с мандибулами) и короткие перки.
Рис. 7. Отряд Protorthoptera . (Из Родендорфа и др.; А - по Carpenter; Б - по Handlirsch, 1906-1908.)
A . Liomopterum ornatum (подотр. Paraplecoptera) из нижней перми Северной Америки. Б. Крыло Stenoneura fayoli (подотр. Protoblattodea) из пенсильванских отложений западной Европы.
Рис. 8. Передние крылья представителей отряда Miomoptera. (По Tillyard; из Родендорфа и др.)
A . Delopterum incertum из верхнепермских отложений Урала. Б. Permembria delicatula из нижнепермских отложений Северной Америки.
Отряд Caloneurodea
Эти насекомые жили в пенсильванско-пермское время и имели длинные, почти одинаковые передние и задние крылья (рис. 9), у которых базальные отрезки жилок М и Си слились, как у некоторых Protorthoptera. Ротовой аппарат был мандибулярного типа, церки-чрезвычайно короткие.
Отряд Protelytroptera(или Protocoleoptera)
Рис. 9. Отряд Caloneurodea.
A . Paleuthygramma tenuicorne из нижнепермских отложений Урала. Б. Переднее крыло Euthygramma parallelum
Рис. 10. Отряд Protelytroptera: крылья Protelytron permianum из нижнеперских отложений Северной Америки.
А. Переднее крыло (из Carpenter). Б. Заднее крыло (из Tillyard).
Еще один отряд мелких насекомых, известный из пермских отложений. У типичных представителей передние крылья превращены в хорошо развитые элитры; задние крылья широкие, с продольными и поперечными складками в расширенной анальной области (рис. 10). У этих насекомых были короткие толстые антенны, широкое туловище, сильные ноги и короткие церки. Судя по жилкованию крыльев, они, вероятно, были предками Dermaptera, а образование элитр у них считают независимым от развития элитр у Coleoptera.
Плекоптероидные отряды
Отряд Protoperlaria
Этот отряд, также известный только из пермских отложений, очень близок к Plecoptera (рис. 11). Передние крылья длиннее задних, у которых пять анальных жилок располагаются так, как у современных Plecoptera. У некоторых Protoperlaria была пара рудиментарных плоских лопастей, отходящих в горизонтальном направлении от переднегруди. Церки длинные; задние ноги толстые, длиннее передних и средних. По-видимому, от Protoperlaria произошли в доперм-ское время Plecoptera.
Риc. 11. Отряд Protoperlaria: Lemmatophora typa из нижнепермских отложений Канзаса, США. (Из Riek, 1970, с изменениями; по Carpenter.)
Нейроптероидные отряды
Отряд Glosselytrodea
Эта группа, единственная, вымершая среди эндоптериготных Neoptera, относится к пермско-юрскому времени. Жилкование крыльев (рис. 12) более специализированное, чем у Neuroptera или Mecoptera, а передние крылья тоже превращены в элитры. По многим признакам крылья, голова и грудь у Glosselytro-dea были сходны с таковыми Neuroptera. Возможно, что оба этих отряда имели близкого общего предка в позднем карбоне или ранней перми.
Рис. 12. Отряд Glosselytrodea.
А. Переднее крыло Archoglossopterum shoricum из пермских слоев Кузнецкого бассейна. Б. Переднее крыло Jurina marginata из пермских отложений Архангельской области. (Из Родендорфа и др.)
РАЗДЕЛ 3. СВЯЗИ ИСКОПАЕМЫХ НАСЕКОМЫХ С СОВРЕМЕННЫМИ
Paleoptera
Находки ископаемых насекомых, принадлежащих четырем вымершим и двум современным отрядам Paleoptera, свидетельствуют о том, что два выживших отряда - Ephemeroptera (поденки; рис. 13, А и Б) и Odonata (стрекозы) - это всего лишь остатки древней и очень разнообразной фауны крылатых насекомых Пенсильвания. Современные отряды представляют собой две разошедшиеся ветви Paleoptera. У Ephemeroptera способность к полету как на преимагинальной, так и имагинальной стадии развития, а также редукция ротового аппарата у этих стадий, произошедшая в послепалеозойское время, говорят об их давнем отделении от других Paleoptera.
Рис. 13. Ранние представители отряда Ephemeroptera.
A . Triplosoha pulchella из верхнепенсильванских отложений Европы (из Riek, 1970, с изменениями; по Edmonds, Traver). Б. Protereisma регтшпит из нижней перми Северной Америки (из Родендорфа и др., по Tillyard).
Odonata мало изменились со времени своего появления, и, возможно, их нимфы и взрослые особи всегда были хищниками. По строению ротового аппарата Protodonata сходны с активными, быстрыми стрекозами, но тело у них было значительно более массивное. Судя по облику ископаемых нимф Palaeodictyoptera и Megasecoptera, можно предположить, что они были наземными насекомыми, а их взрослые формы-растительноядными. Значение Paleoptera состоит в том, что они стали предками одной, а возможно, и двух групп насекомых, обладающих способностью складывать крылья над брюшком. Это обеспечивало крыльям защиту, когда они не использовались для полета, и значительно увеличивало подвижность особей.
Наиболее важной группой, происходящей от ранних палеоптер, является группа Neoptera. Крылья этих насекомых благодаря сложной системе крыловых сочленованных склеритов могут складываться на спине вдоль тела. Совершенно иначе устроены крыловые сочленения у двух современных отрядов Paleoptera.
Ортоптероидные отряды
Среди ортоптероидных отрядов наиболее примитивными считаются Dictyoptera (тараканы) и Isoptera (термиты), и жилкование крыльев у этих отрядов в общих чертах сходно. Первый из них был хорошо представлен в Пенсильвании настоящими тараканами (подотряд Blattaria), тогда как самые ранние находки термитов относятся к мелу. В крыльях Protorthoptera из пенсильванских и пермских отложений обнаружены вариации в числе анальных жилок, различия между передними и задними крыльями, разные способы складывания крыльев. Наиболее примитивные Protorthoptera из раннего Пенсильвания являются самыми древними из известных крылатых насекомых, жилкование их крыльев представляло собой типичный архедиктион. Protelytroptera, по-видимому, имели общего предка с Dermaptera (уховертками); последние известны со средней юры.
Orthoptera (саранчовые) и, возможно, также Phasmatodea (палочники), Miomoptera и Caloneurodea представляют собой ветви, рано отделившиеся от одной или нескольких подгрупп внутри Protorthoptera. Phasmatodea известны из триасовых отложений Австралии. Представители Miomoptera и Caloneurodea, первые находки которых относятся к пенсильванскому периоду, были уже настолько специализированы, что их филогенетические связи трудно с точностью установить. Строение тела и крыльев сближает их с ортоптероидными отрядами. Orthoptera впервые появились в отложениях пенсильванского периода, и с тех пор жилкование крыльев у них изменилось лишь незначительно.
Еще один ортоптероидный отряд, представленный в палеонтологической летописи, это Embioptera (эмбии). Один род эмбий был найден в пермских отложениях восточной Европы (рис. 14).
Рис. 14. Отряд Embioptera: Sheimia sojanensis из пермских слоев Архангельской области (По Родендорфу и др.)
Остальные относятся к кайнозойской эре и в основном были найдены в балтийском янтаре; эти формы в большинстве своем сходны с современными представителями отряда. Ископаемые формы Grylloblattodea - весьма специализированного отряда - неизвестны.
Плекоптероидные отряды
Есть весьма достоверные находки Protoperlaria и Plecoptera (веснянки) из отложений пермского периода. Эти два отряда насекомых, нимфы которых жили в воде, представляют собой небольшую четкую ветвь, отделившуюся от Protorthoptera. Веснянки известны из пермских, юрских, меловых и кайнозойских отложений.
Гемиптероидные отряды
Все ископаемые гемиптероиды принадлежат к современным отрядам, среди которых только у Zoroptera и Phthiraptera (вши) неизвестны ископаемые формы. Hemiptera (клопы) и Psocoptera (сеноеды) хорошо представлены в пермских отложениях, а появление Thysanoptera (трипсов) можно с достоверностью отнести к юрскому периоду. Все пермские Hemiptera (рис. 15) принадлежали к Homoptera (равнокрылым) и имели хоботок сосущего типа, характерный для этого подотряда. Вымершие семейства пермских Hemiptera весьма разнообразны, иногда с длинными яйцекладами, что указывает на их родство с некоторыми древними прямокрылыми. Они отлично приспособились к жидкой пище и, видимо, постепенно вытеснили палеодиктиоптер из экологических ниш с пищей такого рода.
У раннепермских Psocoptera, относящихся к подотряду Permopsocida (рис. 16, А),обе пары крыльев были почти одинаковыми, с простым жилкованием. К концу пермского периода по меньшей мере у двух семейств отряда Psocoptera уже были редуцированные задние крылья и видоизменено жилкование передних крыльев (рис. 16, Б); эти формы были удивительно похожи на современных сеноедов. Ископаемых Thysanoptera немного, наиболее известны находки из юрских отложений Средней Азии. Известны также находки насекомых, похожих на трипсов, из верхнепермских отложений в Европейской части.
Рис. 15. Отряд Hemiptera: Permocicada integra из пермских отложений Архангельской области. (По Родендорфу и др.)
Рис. 16. Представители отряда Psocoptera.
A . Dichentomum tinctum (подотр. Permopsocida) из нижнепермских отложений Канзаса, США (по Carpenter). Б. Zoropsocus tomiensis (подотр. Parapsocida) из пермских отложений Архангельской области. В. Lophioneurodes sarbalensis (подотр. Parapsocida) из нижней перми, Кузнецкий бассейн (Б и В по Родендорфу и др.).
Нейроптероидные отряды
Эти отряды очень хорошо представлены ископаемыми формами. Обе главные ветви нейроптероидных отрядов впервые появились в пенсильванском периоде и были многочисленны в перми.
Примитивные нейроптероиды. Из примитивных нейроптероидов отряды Megaloptera (большекрылые), Neuroptera (сетчатокрылые) (рис. 16), Glosselytrodea и Coleoptera (жуки) появились в пермском периоде. Появление Raphidioptera (верблюдки) (рис. 17) можно с достоверностью отнести к юрскому периоду. Обилие и видовое разнообразие представителей этих отрядов были значительно больше в пермском, триасовом и юрском периодах, чем сейчас.
Большинство семейств сформировалось еще до окончания юрского периода. Жуки-единственный отряд из примитивных нейроптероидов, освоивший множество наземных местообитаний, и в настоящее время они составляют почти 40% всех известных видов насекомых. У пермских ископаемых Coleoptera, относившихся к подотряду Archostemmata, уже появились признаки жилкования, характерные для элитр. Archostemmata доминировали среди Coleoptera до юрского периода, когда появилось большое число современных подотрядов и семейств.
Рис. 17. Отряд Neuroptera: Mesypochrysa latipennis из юрских отложений Казахстана (Из Родендорфа и др.)
Высшие нейроптероиды. Сюда относятся Hymenoptera (осы и пчелы), образующие независимую ветвь; Mecoptera (скорпионовые мухи), Siphonaptera (блохи) и Diptera (двукрылые), образующие вторую ветвь; Trichoptera (ручейники) и Lepidoptera(бабочки), составляющие третью ветвь. Формы, близкие к Trichoptera, и представители Mecoptera известны из пермских отложений, что указывает на еще более раннее отделение этих ветвей, может быть в пенсильвании. Hymenopteга впервые появились в триасовых слоях. В пермском периоде Mecoptera были уже достаточно дифференцированным отрядом и включали не менее трех подотрядов. У одного из них, Protomecopteга, жилкование крыльев было сходно с жилкованием у ископаемых насекомых, похожих на Megaloptera и живших примерно в то же время, и у их потомков-представителей семейства Meropeidae, ныне реликтовой ветви. Подотряд Еmnеcoptera представлен в пермских отложениях восемью или более семействами (рис. 18), большинство из которых вымерли к концу мезозоя или, претерпев сильные изменения, образовали современные семейства. Две группы Eumecoptera, составлявшие две четкие самостоятельные ветви на протяжении всего мезозойского периода, дали начало двум современным ветвям: 1) семейству Bittacidae и 2) семействам Panorpidae и Рапог-podidae. Мезозойский подотряд Paratrichoptera существовал в триасе, но в кайнозое уже не встречался. Пермские и мезозойские Mecoptera были намного более разнообразны, чем современные Mecoptera, и от них произошли два специализированных отряда - Siphonaptera и Dipteга.
Рис. 18. Отряд Raphidioptera: Mesoraphidia pterostigmalis из юрских отложений Казахстана. (Из Родендорфа и др., по Handlirsch 1906-1908.)
Рис. 19. Agetochorista tillyardi - представитель пермских Mecoptera (подотр. Раrаmеcoptera) с Урала. (Из Родендорфа и др., по Handlirsch, 1906-1908.)
Рис. 20. Блоха Palaeopsylla clebsiana из позднеэоценового балтийского янтаря. (Из Родендорфа и др.)
В отряде двукрылых больше ископаемых форм (рис. 20). Крылья, сходные с крыльями Diptera, находили в пермских отложениях Австралии и, возможно, в триасовых отложениях. Двукрылые, очень близкие к современным, известны из ранней юры, где были широко представлены Nematocera и ряд семейств Brachycera. В эоцене и в более ранних слоях встречались представители большинства семейств двукрылых. Представители семейств высших мух из группы Schizophora появляются в средне- и верхнекайнозойских отложениях.
Рис. 20. Двукрылое Macrochile spectrum из позднеэоценового балтийского янтаря.
Рис. 21. Отряд Hymenoptera. A. Anaxyela gracilis (подотр. Symphyta из юрских отложений в Казахстане). Б. Microtypus longicornis (подотр. Apocrita, надсем. Ichneumonida) из эоценового балтийского янтаря; В. Cryptoserphus pinorus (сем. Proctotrupidae) из эоценового балтийского янтаря. (Из Родендорфа и др.)
Trichoptera (ручейники) и Lepidoptera (бабочки) представляют собой еще одну сильно продвинувшуюся в своей эволюции группу нейроптероидных насекомых. Trichopteraили их непосредственные предшественники известны из ранне-пермских отложений Северной Америки и из позднепермских отложений Австралии. По характеру жилкования крыльев они были сходны с древними Mecoptera, что указывает на их общее происхождение. Пермские ручейники были промежуточным этапом на пути к мезозойским представителям этого отряда, у них были редуцированы поперечные жилки и терминальные разветвления. В верхнем триасе Австралии были найдены представители семейства Mesopsychidae, а в верхнем триасе и нижней юре северозападной Европы - представители семейства Necrotaulidae. В этих семействах досих пор сохранились самостоятельные основания у жилок М и Сu 1 . У более поздних представителей отряда основания этих двух жилок слиты. Большая часть других ископаемых находок ручейников относится к меловому периоду и олигоцену. В ископаемых находках Trichoptera довольно часто сохраняются домики личинок, конструкция которых сложилась, по-видимому, уже к триасовому периоду. Lepidoptera отряд, хорошо всем известный из-за огромного разнообразия крупных, ярко окрашенных форм, эволюционно очень молод и относительно скудно представлен в ископаемых находках. Известно несколько примитивных семейств из меловых отложений, однако большинство ископаемых бабочек - из эоцена и олигоцена северной Европы (балтийский янтарь), а несколько из олигоценовых отложений Северной Америки. Подотряд Jugatae был уже хорошо представлен к началу кайнозоя. По жилкованию крыльев его представители сходны с некоторыми ручейниками и, вероятно, произошли от ручейников в среднемезозойское время. У более высокоразвитых Frenatae,известных из балтийского янтаря, передние и задние крылья уже не были одинаковыми. Самый прогрессивный подотряд Rhopalocera вообще не имеет ископаемых форм.
РАЗДЕЛ 4. НАСЕКОМЫЕ И ИСТОРИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
4.1 Древние крылатые насекомые
Миссисипский и пенсильванский периоды. В верхнедевонских и миссисипских отложениях ископаемых насекомых до сих пор найдено не было. Однако быстрая эволюция амфибий с разделением
их на четыре отряда в течение миссисипского периода могла быть связана с использованием в качестве пищи пресноводных членистоногих, в особенности личинок насекомых.
Мелководные континентальные шельфы были покрыты широкими речными дельтами, где росли густые леса, состоявшие из псилофитов, древовидных плаунов, хвощей и родственных форм, семенных папоротников и ранних форм хвойных (кордаитов и древних Conifer ales ). Эти леса были источником образования крупнейших залежей каменного угля, а также многих отложений, богатых ископаемыми остатками насекомых. После середины пенсильванского периода в бассейнах горных озер возникло много болотистых лесов.
Фауна насекомых в пенсильванский период состояла не менее чем из 12 отрядов; судя по отдельным фрагментарным находкам, были еще и другие отряды. Известно около 35 значительных мест нахождения ископаемых, и собранный там материал показывает, что Paleoptera, в особенности представители отрядов Paleodictyoptera, Megasecoptera и Diaphanoptera, достигали высокой численности и разнообразия. Весьма многообразны были и Neoptera, особенно многочислен был отряд Protorthopteга. Отряды Miomoptera, Caloneurodea и Orthoptera тоже отличались большим разнообразием форм. Другую большую группу пенсильванских насекомых, включавшую более двух десятков семейств, составляли тараканоподобные насекомые, в том числе подотряд Protoblattoidea (Protorthoptera). Из-за обилия находок этих форм пенсильванский период называют «веком тараканов». С точки зрения палеогеографии представляет интерес постепенное продвижение мест находок пенсильванских насекомых к северу и югу от первоначального их расположения в виде узкого экваториального пояса.
Пермский период. Суперконтинент Пангея простирался от северных полярных областей через умеренные, субтропические и тропические зоны до южной полярной области. Пермские болота оставили после себя много угольных пластов и не менее 75 мест крупных находок ископаемых насекомых.
Почти все пенсильванские отряды насекомых перешли в пермские слои, и разнообразие их форм продолжало возрастать (рис. 9.36); кроме того, появилось не менее 10 новых отрядов, которые стали доминировать в находках. Были хорошо представлены Psocoptera (сеноеды), Hemiptera (клопы), Mecoptera (скорпионовые мухи) и Соleoptera (жуки). Впервые во время пермского периода появляются настоящие Odonata (стрекозы), Protelytroptera, Pro-toperlaria, Plecoptera (веснянки), Neuroptera (сетчатокрылые), Glosselytrodea, Trichoptera (ручейники) и, возможно, Меgaloptera (большекрылые). Многие из этих древних отрядов к концу периода вымерли, но 10 или большее число отрядов образовали исходные ветви, от которых произошли современные отряды.
В пермском периоде быстро развивались также две другие группы наземных организмов-рептилии и высшие растения. Рептилии, появившиеся лишь в конце пенсильванского периода, в перми быстро достигли расцвета. Среди них были травоядные, хищные и много насекомоядных форм. Увеличивалось и разнообразие растений. Во влажных стациях доминировали споровые и семенные папоротники, однако многие древние кони-ферофиты заселяли все более и более сухие местообитания.
4.2 Увеличение разнообразия наземных сообществ
Триасовый период. В триасе происходили большие изменения в условиях жизни на суше, и это отражалось в эволюционной истории насекомых. Большие области суперконтинента Пангеи становились теплыми и сухими и покрывались красными аллювиальными равнинами. Приспосабливаясь к этим новым условиям, быстро изменялась растительность. Кониферофиты были представлены многими формами Cordaitales, Co-niferales и Taxales. В теплых умеренных зонах широко распространялись Gink-goales и, возможно, Gnetales, а в тропических и субтропических областях - Суса-deoidales и цветущие Cycadales. Все эти изменения в условиях жизни привели к важным эволюционным изменениям и у насекомых.
Мест, где в триасовых отложениях были найдены ископаемые насекомые, значительно меньше, чем мест с находками из более ранних или более поздних отложений. Известно около десятка таких мест, в основном в Австралии и Центральной Азии, но только в некоторых из них оказалось много хорошо сохранившихся насекомых. По меньшей мере девять отрядов, появившихся в пермский период, не пережили триас. В триасовых отложениях впервые появились примитивные Hymenoptera (пилильщики), Phasmatodea (палочники) и Diptera (двукрылые); однако высокая степень дифференциации этих групп, вероятно, указывает на более раннее возникновение. Личиночные ходы, столь типичные для современных жуков из семейств Ви-prestidae и Scolytidae (рис. 9.37), до сих пор сохранились в окаменевших деревьях из триас "вых слоев.
4.3 Обновление фауны насекомых
Юрский период. В юре Пангея оставалась почти без изменений. Вдоль западного края Северной Америки от Мексики до Аляски -протянулась в основном в меридиональном направлении горная система. Наносы и ветры, которые дули с этих гор, а также трансгрессии и регрессии внутренних морей сильно влияли на климат Северной Америки.
В юрский период быстрыми темпами продолжалась эволюция высших растений. В отложениях, относящихся к концу этого периода, встречаются пыльцевые зерна, сходные с пыльцой двудольных покрытосеменных. Семенные папоротники были в это время редкими и не пережили юру. Кониферофиты, особенно Ginkgoales и Cycadales, были широко распространены.
4.4 Современная эволюция насекомых и цветковых растений
Меловой период. Продолжительность мелового периода составляет 60-70 млн. лет. В течение этого времени бассейн Северо-Атлантического океана расширялся, постепенно отделяя южные районы Европы от Северной Америки и обе эти области от северной Африки и северной части Южной Америки. Бассейн Южно-Атлантического океанастал в это время расширяться, так что Африка и Южная Америка начали отделяться друг от друга примерно с середины мелового периода. На протяжении всего периода между Северной Америкой и Европой существовала материковая связь через северную Европу, шельф Баренцева моря и Гренландию. Высокие горные цепи Кордильер по-прежнему оказывали сильное влияние на климат прилежащих областей.
Рис. 22. Ископаемые насекомые из мелового янтаря (озеро Сидар, пров. Манитоба, Канада). (ИзMcAlpine, Martin, 1969, The Beaver; рисункиК. A. Hamilton, AgricultureCanada.)
А.Хальцида (сем. Mymaridae, отр. Hymenoptera). Б . Мелкийхищныйклоп (сем. Anthocoridae, отр. Hemiptera). В . Жук (сем. Scydmaenidae, отр. Coleoptera). Г . Личинкажука-хищника (сем. Staphylinidae).
Многие из них были либо близкими родственниками современных родов, либо представителями этих родов; другие принадлежали к более примитивным родам. Особенный интерес представляют те семейства юрских насекомых, которые были промежуточными звеньями между современными семействами. В качестве примера можно привести ископаемое семейство Jascopidae, известное по одной нимфе из канадского мелового янтаря; оно заполняет промежуток между семействами Cercopidae и Cicadellidae (из Homoptera), представляя собой раннюю стадию в эволюции Cicadellidae от церкопидоподобного предка.
4.5 Становление современных фаунистических областей
Кайнозойская эра. Несмотря на небольшую продолжительность кайнозойской эры (60-70 млн. лет), ископаемые свидетельства об энтомофауне этого времени наиболее полны.
Изменения климата. Современная физическая картина земной поверхности сформировалась в основном в кайнозойскую эру. Происшедшее в кайнозое похолодание и сильные колебания температуры, последовавшие в четвертичном периоде, оказали большое влияние и на современное распространение насекомых. Эти события приводили к частому и значительному расширению и сужению областей с определенными условиями среды, к смещению климатических поясов к экватору или от него; в мире насекомых они вызывали многократное образование изолированных и реликтовых ареалов. Хотя подобные экстремальные климатические изменения могли происходить и раньше, в пенсильванское время и в начале пермского периода, в мезозое столь сильных колебаний климата не было.
Географические изменения. В кайнозойскую эру продолжалось также отдаление друг от друга и усиление изоляции большинства континентов. Северная Америка и северная часть Европы все еще раздвигались, и к середине эоцена сухопутная связь между ними была прервана. В позднеэоценовое и олигоценовое время по мере продвижения на север континентального блока, включающего Африку, Индию и Средний Восток, теплые прибрежные равнины по южным окраинам Центральной Европы, Центральной Азии и Китая подвергались деформации. Ко времени миоцена Гималайская горная система простиралась почти без разрывов от Европы до южной Азии, и к плиоцену эти горы достигли огромной высоты. С северной стороны этой горной цепи образовался ряд обширных впадин, и на месте многих из них возникли озера неморского происхождения (остатками этих озер являются Черное, Каспийское и Азовское моря). В наше время Гималаи представляют собой климатический и физический барьер между Палеарктикой и Восточной зоогеографической областью.
Австралия и Новая Гвинея тоже двигались на север, заняв положение, близкое к границе с Восточной зоогеографической областью. Резкие контрасты климатических и природных условий в сочетании с относительно недавним передвижением материков ограничивали взаимопроникновение животных и растений Восточной и Австралийской областей.
С юрского периода вплоть до начала плиоцена Северная и Южная Америки были разделены. От Африки и Антарктиды Южная Америка отделилась в конце мелового периода. Панамский перешеек образовался, по-видимому, в середине плиоцена, т. е. 4-6 млн. лет назад. Хотя обмен животными и растениями через этот узкий перешеек шел весьма интенсивно, оба американских континента сохранили ряд четких биотических особенностей. Наибольшие изменения произошли с млекопитающими; североамериканские плацентарные формы в значительной мере вытеснили сумчатых и плацентарных млекопитающих Южной Америки.
Северная Америка и северные районы
Азии на протяжении почти всей кайнозойской эры неоднократно имели связь в области Берингова пролива, и в результате фауны неарктической и палеарктической частей Голарктики стали очень сходны между собой. В Северной Америке значительное увеличение высоты Кордильер и Скалистых гор, происходившее в миоцене, плиоцене и четвертичном периоде, привело к разделению Провинции бассейнов и хребтов (в юго-западной части США) на мелкие, экологически обособленные участки. Провинция бассейнов и хребтов, Скалистые горы и Великие Равнины были подняты на 2-Л км в виде широкого регионального свода, а последующая эрозия придала этому горному ландшафту современный облик. Это поднятие создало «дождевую тень», что привело к распространению луговых сообществ на Великие Равнины. Горы стали холоднее, и на них стало выпадать больше атмосферных осадков.
Большинство ископаемых насекомых, найденных в балтийском янтаре, принадлежат к современным родам. Некоторые семейства высших Hymenoptera и Lepidoptera в коллекциях насекомых из балтийского янтаря отсутствуют и, вероятно, появились в эоцене. Недалеко от Флориссанта (штат Колорадо) в тонких слоях вулканического пепла, осевшего в водоемах у подножия старых Скалистых гор, сохранилось много ископаемых насекомых из олигоцена. Эти насекомые жили в самых разнообразных экологических условиях, от тропических до умеренно-холодных, и их фауна не уступала по многообразию родов современной фауне. Некоторые из этих родов отсутствуют теперь в Северной Америке, но встречаются в других местах - например, мухи цеце (род Glossina ) известны сейчас только в Экваториальной Африке. Среди олигоценовых находок из Флориссанта есть интересные златоглазки из семейства Osmylidae, а современные представители этого семейства живут только в тропических областях.
Ледниковые эпохи четвертичного периода (плейстоцен). После плиоцена во всем мире более прохладные эпохи неоднократно чередовались с чуть более теплыми. Во многих районах, особенно в Антарктике и в высоких северных широтах Америки и Евразии, росли и распространялись льды, которые затем таяли. С севера льды продвигались на юг и покрывали обширные территории. Известно четыре главных оледенения, и после каждого из них наступал долгий период с климатом более теплым, чем в настоящее время. Последние два из этих оледенений, а может быть и предыдущие, включали несколько циклов с чередованием ледниковых и межледниковых периодов. Сейчас мы находимся в регрессивной фазе последнего ледникового периода, и лишь остатки северной ледяной шапки сохраняются ныне в виде изолированных ледников или островных масс, как на Гренландии.
Расселение, дизъюнктивные ареалы и видообразование. Изменения климата во время смены ледниковых и межледниковых периодов оказали огромное влияние на живую природу Северной Америки, особенно в северных районах, отличавшихся умеренным климатом. В то время как обмен между фаунами Северной Америки и западной Европы отсутствовал, северо-западная часть Северной Америки и северо-восточная часть Азии были связаны по суше Беринговым мостом, который мог служить путем для расселения животных. В результате, когда условия на севере стали такими же, как в наше время, или даже более теплыми, многие виды насекомых, приспособленные к умеренно-холодному климату, расселились по всей Голарктике, распространяясь из Северной Америки в Азию или в обратном направлении. Во время следующего похолодания, при новом увеличении площади ледников ареалы этих видов расширялись к югу, так как южные окраины их ареалов становились холоднее и лучше соответствовали потребностям этих насекомых. Когда северные границы ареалов смещались к югу от Берингова моста, ареал каждого вида распадался на две части, между которыми не было генетического обмена. Если такое разобщение было достаточно долгим, популяции внутри каждой из этих частей могли стать самостоятельными видами. Когда ледники таяли и наступал очередной теплый межледниковый период, ареалы видов перемещались к северу. При этом вновь происходило смешивание азиатских и североамериканских видов, многие из которых были близкородственными, но уже генетически изолированными; в результате формировалась новая группа голарктических видов, а затем весь этот длительный процесс образования новых видов под влиянием климатических факторов повторялся снова.
Такой же механизм лежал в основе видообразования в горных районах в пределах одного континента. Например, холодолюбивый род веснянок Allocapnia , распространение которого ограничено холодными ручьями восточной части Северной Америки, дал начало большой группе видов (около 38); этому способствовали прежде всего волны рассеяния, связанные с флуктуациями климата, а затем изоляция географически обособившихся популяций родительских видов в нескольких горных районах-на севере и юге Аппалачских гор, на плато Камберленд и в горах Озарк-Уошито (штаты Миссури, Арканзас и Оклахома). Судя по имеющимся данным, все или почти все эти виды возникли, вероятно, в плейстоцене, т.е. в последние 3 млн. лет.
Ареал северного холодолюбивого вида ручейников Glossosoma intermedium в целом сейчас простирается от западной Европы через Азию на восток до Миннесоты и Миссури. На протяжении всего огромного ареала вид поразительно однороден, и это указывает на то, что он распространился по всей Голарктике во время последнего оледенения - возможно, всего лишь 12-30 тыс. лет назад. Однако ареал этого вида разделен на ряд изолированных популяций, что создает условия для образования новых видов в будущем.
В юго-западных районах США благодаря климатическим изменениям в четвертичном периоде возник еще один механизм видообразования. Ледниковые периоды были холодными и дождливыми, а межледниковые - жаркими и сухими. Целый ряд насекомых в этих районах, в том числе многие жуки, осы и пчелы, приспособлен к условиям пустыни. В дождливые эпохи их ареалы были ограничены небольшими изолированными слегка приподнятыми пустынными или полупустынными районами, расположенными между холодными, влажными горными хребтами. В это время такие изолированные, приспособленные к сухому климату популяции становились видами. В следующий межледниковый период сухие жаркие районы расширялись за счет прохладныхи влажных, в результате возникавших контактов происходило расселение и смешение видов.
Благодаря находкам в торфе и богатом органическим веществом иле появляется все больше данных об ископаемых насекомых четвертичного периода. У некоторых насекомых, например у жуков, части экзоскелета настолько прочны, что их можно вымывать из рыхлых отложений, не повреждая. Недавно были изучены находки Coleoptera из позднеплейстоценовых (висконсинских) отложений. Большинство этих ископаемых жуков принадлежит к современным видам жуков из семейств, приспособленных к умеренному климату и, судя по полученным данным, эволюционирующих сравнительно медленно. Перемещения, сужения и расширения климатических поясов в четвертичном периоде имели для насекомых многосторонние последствия, важнейшими из которых были изменения их ареалов и характера расселения; при этом темпы эволюции не были во всех группах одинаковыми.
4.5 Древние реликтовые фауны
Среди современных насекомых, живущих в областях, входивших в древнюю Гондвану, огромное число форм принадлежит к семействам, известным только из Австралии, Новой Зеландии и Южной Америки. Некоторые другие встречаются, помимо указанных районов, также в Южной Африке. Большинство этих насекомых приспособлены к южной умеренной зоне, ведут оседлый образ жизни и не имеют средств для преодоления океанических пространств. К таким насекомым относятся, например, нелетающие растительноядные клопы из семейства Peloridiidae (Hemiptera), долгоносики из семейства Belidae, нелетающие сверчки из семейства Cylindrachetidae, три семейства и одно подсемейство веснянок (Plecoptera). В этот южный фаунистический комплекс входят также примитивные скорпионовые мухи из семейства Nannochoristidae - единственные дожившие до наших дней представители отряда Mecoptera, имеющие холодолюбивых водных личинок. Это семейство известно и из пермских отложений Австралии. Из двукрылых представителями этой фауны являются род Pelecorhynchus , родственный толстоножкам (сем. Bibionidae) и слепням (сем. Tabanidae), род Trichophthalma (сем. Nemestrinidae), подсемейство Ceratomerinae мух-толкунчиков (сем. Empididae) и примитивное семейство комаров Blephariceridae. Есть и другие примеры, указывающие на общность происхождения этой фауны. Большинство таких видов - дожившие до наших дней представители древних примитивных ветвей, и это заставляет предполагать, что когда-то до раскола Гондваны у них были сплошные обширные ареалы. В каком-то смысле эти насекомые-реликтовые, эндемичные и дизъюнктивные в одно и то же время!
ВЫВОДЫ
Существует несколько гипотез о происхождении насекомых и их взаимоотношениях с другими классами членистоногих. Основные затруднения заключаются в том, что палеонтологи еще не нашли отпечатков ископаемых форм, которые могли бы с достаточным основанием считаться предками насекомых. Тем не менее уже накопленные материалы по ископаемым насекомым позволяют относить время их возникновения к началу девонского геологического периода и в самых общих чертах представить себе существовавшую тогда экологическую обстановку. В девонский период, начавшийся 375 млн. лет назад и продолжавшийся 50 млн. лет, осуществлялся важнейший эволюционный этап развития жизни - выход растений из водоемов на сушу. К началу этого периода на суше растений не было, а жизнь концентрировалась в водоемах, где имелись водоросли и беспозвоночные.
В настоящее время полагают, что в дополнение к многочисленным современным отрядам насекомых прежде, судя по ископаемым остаткам, существовало еще 11 или даже больше отрядов. Большинство исчезнувших отрядов впервые появились в отложениях, относящихся к Пенсильванию или ранней перми, и в основном вымерли уже к концу пермского периода. Среди этих исчезнувших форм были и ранние предки некоторых современных отрядов насекомых. Большинство этих ископаемых предков морфологически были более примитивны и менее специализированы, чем их потомки; поэтому в позднем палеозое различия между группами насекомых еще не были такими четкими, как между соответствующими современными отрядами. С другой стороны, изучение поздних палеозойских насекомых ясно показывает, что к концу Пенсильвания основные этапы эволюции насекомых были уже завершены. Это относится к развитию крыльев, их складыванию, дифференциации способов питания и выработке жизненных циклов с полным превращением. Ниже даются краткие описания тех вымерших отрядов насекомых, которые уже достаточно изучены.
Морфологическая организация, которая характерна для насекомых, обеспечила им фундаментальный морфологический прогресс (ароморфоз). На основе этой организации они освоили воздушно-наземную среду обитания. В дальнейшем насекомые приспособились к самым разнообразным частным средам, в результате чего у них возникли различные конкретные приспособительные адаптации (идиоадаптации). На основе этих адаптации в прошлом и в настоящее время у насекомых происходит интенсивное видообразование.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
1) Андрианова Н.С. Экология насекомых: Курс лекций. – М., 1970. – 158 с.
2) Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. Издание третье, дополненное. М.:Высшая школа, 1980. - 416 с.
3) Грант В. Эволюция организмов. - М., 1980.
4) Жизнь животных: В 6-ти томах. – М., 1985.
6) Мамаев Б.М. Энтомология. - М.: Мир, 1976. – 426 с.
7) Росс Г. и др. Энтомология: пер. с англ. – М.: Мир, 1985. – 576 с.
8) Савчук М.П. Зоологія безхребетних. – К., 1965. – 503 с.
9) Северцов А.Н. Эволюционная теория. – М., 1967.
10) Щербак Г.Й. Зоологія безхребетних. Кн. 1-3. – К.: Либідь, 1995.
11) Яблоков А.В., Юсупов А.Г. Эволюционное учение. – М.: Высш. шк., 1989. – 335 с.
Если бы насекомые были разумными существами и построили собственную цивилизацию, у них наверняка появилась бы собственная мифология. И в мифологии той, подобно нашей, наверняка поминалась бы - как Золотой век - стародавняя «Эпоха титанов», коим и принадлежала некогда Земля. Однако если античные титаны и циклопы всецело принадлежат к области человеческого воображения, то исполинские насекомые в прошлом действительно существовали, и нынешние стрекозы с полным на то основанием могут считать себя сильно измельчавшими потомками почти метровой меганевры. Наибольших размеров насекомые достигли в карбоновом, или каменноугольном, периоде палеозойской эры, то есть 360-299 миллионов лет назад.
Но почему именно тогда? По совести говоря, истинными владыками суши и сейчас являемся не мы с нашими родственниками-позвоночными, а именно насекомые: они превосходят все прочие группы животных и разнообразием форм (более полутора миллионов описанных видов), и ответственностью роли в наземных экосистемах (они и корм, и утилизатор органических отходов, и биомасса). Тем не менее после карбоновой эпохи они никогда не предпринимали попыток, по выражению экологов, «войти в крупный размерный класс» и достичь величины, сопоставимой с мелкими позвоночными.
Может быть, дело как раз в конкуренции с последними, и птицы (а в прошлом еще и летающие рептилии, птерозавры) не давали и не дают современным стрекозам дорастать до размеров своих гигантских пращуров - меганевр? Эта гипотеза не слишком убедительна: дело в том, что гигантские насекомые исчезли с лица Земли почти за 100 миллионов лет до появления первых летающих ящеров. Иными словами, конкурентное вытеснение тут предполагать весьма затруднительно, по-видимому, максимальный размер тела насекомых ограничивают какие-то иные факторы.
А как, кстати, обстоят дела с размерами тела у родственников насекомых, других представителей типа членистоногих: ракообразных, паукообразных, многоножек - современных и вымерших? Они намного внушительнее. Самым крупным современным членистоногим считается камчатский краб (строго говоря, это не краб, а гигантский рак-отшельник): тело величиной с большую обеденную тарелку, размах ног - до полутора метров. Еще больший размер тела (до 60 сантиметров в длину) имеет мечехвост - единственный доживший до наших дней представитель водных меростомовых. Мечехвост - родственник вымерших ракоскорпионовэвриптерид, раннепалеозойские представители которых в течение 18 миллионов лет (443–425 миллионов лет назад) были самыми крупными членистоногими в истории этого типа животных: тело длиной до двух метров, а с клешнями - до трех. Прямыми потомками эвриптерид являются наши современные скорпионы: можно сказать, что это сильно измельчавшие и перешедшие к жизни на суше ракоскорпионы, сменившие при этом жаберное дыхание на легочное. Стоп! Тип дыхания… А ведь тут сразу вырисовывается любопытная закономерность.
|
Диктионевриды Вид - Asiodictya rossica Rohdendorf
Вымерший отряд насекомых, родственный дожившим до современности подёнкам (которые тоже известны с каменноугольного периода, правда, их размер не превышает пяти сантиметров). Диктионевриды и подёнки - единственные насекомые, у которых линька осуществляется не только на личиночной, но во взрослой (имагинальной) стадии. В конце каменноугольного периода диктионевриды были весьма разнообразны (их насчитывалось более двухсот видов) и достигали сорока сантиметров в размахе крыльев. Они дожили до пермского периода (299 миллионов лет назад), но сильно измельчали. Питались диктионевриды пыльцой первых голосеменных растений. |
Как стать гигантом
Среди дышащих жабрами членистоногих (ракообразных и меростомовых) достаточно крупноразмерные формы наличествуют как в прошлом, так в настоящем. Между тем среди наземных членистоногих, дышащих трахеями, особи больших размеров существовали лишь в позднем карбоне. Причем эти гиганты появились тогда не только среди собственно насекомых, как меганевра или служившие ей добычей диктионевриды (отдаленные родственники современных подёнок, размером примерно с голубя), но и среди многоножек - таковой была, например, почти полутораметровая артроплевра. А вот среди паукообразных, которые дышат не трахеями, а «легочными мешками», представляющими собой, так сказать, ввернутые внутрь тела жабры, никакого гигантизма в ту пору не наблюдается! Иными словами, «карбоновый гигантизм» характерен только для трахейнодышащих наземных членистоногих.
Для тех, кто подзабыл школьный курс зоологии, напомним принципиальную разницу между жаберным и легочным дыханием, с одной стороны, и трахейным дыханием насекомых - с другой. При жаберном и легочном дыхании атмосферный кислород доставляется к клеткам тела омывающей их кровью (или ее функциональными аналогами). А вот «кровь» насекомых - гемолимфа - лишена дыхательных пигментов (вроде нашего ярко-красного гемоглобина или синего гемоцианина моллюсков) и не участвует в переносе кислорода. Поэтому их дыхание осуществляется при помощи трахей - ветвящихся трубочек, непосредственно соединяющих клетки внутренних органов с воздушной средой. Воздух внутри трахейной трубки неподвижен - принудительной вентиляции, как в различных типах легочных мешков, там нет, и приток кислорода внутрь тела, так же как и отток углекислого газа, происходит за счет диффузии при разнице парциальных давлений этих газов на внутреннем и внешнем концах трубки. Газ всегда устремляется из области высокого собственного давления в область низкого, именно благодаря этому механизму кислород поступает внутрь трахейной трубки, а углекислый газ выходит из нее. Такой механизм подачи кислорода жестко ограничивает длину трахейной трубки, максимальная протяженность которой (l) достаточно просто вычисляема «из физики». Поэтому максимальный размер тела самого насекомого не может превышать (в сечении) величины 2l, то есть при нынешнем уровне содержания кислорода в атмосфере - размеров куриного яйца: таковы самые крупные тропические жуки-голиафы. Так что явление «карбонового гигантизма» насекомых и трахейнодышащих многоножек заставляет предположить, что в те времена доля кислорода в земной атмосфере (и уровень его давления) была выше, чем ныне. Вопрос: почему? И шире - какими факторами вообще определяется содержание кислорода в атмосфере планеты?
 |
Ракоскорпион Вид - Hibbertopterus
Предельный размер А могли на Земле появиться насекомые еще больших размеров, чем известные науке? Нет. Как мы убедились, размер тела насекомого ограничен особенностями его дыхательной системы и содержанием кислорода в атмосфере планеты. В наше время концентрация этого газа составляет 21%. Но если этот показатель превысит 26%, то любая органика начнет самопроизвольно воспламеняться и избыток кислорода просто-напросто быстро выгорит. Так что все вернется на круги своя. Метровая меганевра - это, судя по всему, предел размеров тела для наземного насекомого. Ни толкиеновской Шелобы, ни ракопауков Стругацких в реальной жизни нам не встретить. |
Болота - легкие планеты
Известно, что количество кислорода, создаваемого небиологическими процессами (например, разложением молекул воды под действием фотонов электромагнитного излучения), совершенно ничтожно. Почти весь свободный кислород планеты создан фотосинтезирующими организмами. Однако живые существа не только производят кислород, но и потребляют его в процессе дыхания. В биосфере осуществляется достаточно простая химическая реакция: nСО 2 + nH 2 O <==> (CH 2 O) n + nО 2 . Читая ее слева направо, мы получаем фотосинтез (углекислый газ и вода превращаются в углеводные соединения и кислород), справа налево - дыхание (а также горение и гниение). Уровень содержания кислорода на планете стабилен потому, что прямая и обратная реакции взаимно уравновешиваются. Так что если мы попытаемся увеличить содержание свободного кислорода в атмосфере путем простого наращивания объема фотосинтезирующего вещества, то из этой затеи ничего не выйдет.
Сместить химическое равновесие можно, лишь выводя из реакции один из ее продуктов. В нашем случае - добиться увеличения выхода О 2 можно, лишь необратимо изымая из нее восстановленный углерод в форме (CH 2 O) n или его производных.
Таким образом, производство кислорода биосферой начинает превалировать над потреблением ею же этого газа, только если происходит захоронение в осадках (то есть изъятие из биологического круговорота) неокисленного органического вещества. Этот вывод кажется довольно парадоксальным и противоречащим обыденным представлениям. «Леса - легкие планеты» - это утверждение природоохранная пропаганда давно сделала расхожим штампом, но мало кто задумывается над тем, что в действительности любое сбалансированное сообщество (например, тропический лес) потребляет ровно столько кислорода, сколько и производит. Если что и можно назвать «легкими планеты», так это болота, где как раз и идет процесс захоронения неокисленной органики.
Карбоновый (каменноугольный) период и есть время образования колоссальных запасов каменного угля, то есть время активного процесса захоронения в осадках и изъятия из биологического (геохимического) круговорота огромных масс неокисленного углерода.
 |
Артроплевра Вид - Arthropleura
Самое крупное наземное членистоногое за всю историю эволюции. Эта исполинская многоножка достигала в длину полутора метров. С современными двупарноногими многоножками (такими как кивсяки, достигающими в длину 25 сантиметров) ее связывает лишь самое отдаленное родство. Вопрос о том, чем питалась артроплевра, до сих пор окончательно не решен. Дело в том, что ни на одной из найденных окаменелостей не сохранился рот. Зато известны окаменелые остатки артроплевры с пыльцой в кишечнике. Говорит ли это о том, что гигантские многоножки были вегетарианцами? |
Как там, в древних игуапо?
Поздний палеозой - это эпоха резко выраженной климатической зональности, сходной с нынешней. На древних приполярных континентах (Гондване в Южном полушарии и Ангариде - в Северном) существовали покровные оледенения, а ландшафт представлял собой нечто вроде лесотундры. В располагавшихся же в тогдашней экваториальной зоне Европе, Северной Америке и Китае климат был жарким и влажным - тропическим. Заметим, кстати, что на такой тип глобального климата приходится лишь около 20% истории планеты; в остальное время (как, например, в мезозое, 251–65 миллионов лет назад) климатическая зональность выражена слабо, и температурная разница между экваториальными и приполярными регионами фактически не выходит за пределы вариаций в рамках нынешней субтропической и теплоумеренной зон. Палеозойские тропические леса Еврамерийской области состояли в основном из гигантских споровых: плаунов, или лепидофитов (вечнозеленых многолетних трав), хвощей и различных древовидных папоротников. Именно там и обитали гигантские насекомые и многоножки. Экологическая структура этих лесов была весьма своеобразна и не имеет аналогов в современной природе: высокоствольные (до 40 метров) плауновидные и хвощеобразные растения стояли буквально «по колено» в неглубоких, переполненных органическими остатками водоемах. Но это не были болота современного типа, где деревья вырастают поверх торфяника: в карбоновом лесу корневые системы лепидофитов располагались ниже торфоподобной органической массы, а сами деревья прорастали сквозь нее и многометровый слой валежника. Основные фотосинтезирующие поверхности этих древовидных споровых составляли не листья (довольно жалкая «метелка» на самом кончике сорокаметровой «палки»), а периодически опадающая толстая зеленая кора. По аналогии с современными листопадными лесами эти карбоновые леса иногда называют «коропадными». В этой крупноскважной подстилке существовала богатая фауна членистоногих, в том числе гигантских. Считают, что все они вели амфибиотический образ жизни, сходный с обитателями современных игуапо - так называемых черноводных тропических лесов Амазонии, которые почти по полгода залиты многометровыми паводками.
Именно в приморских низменностях, занятых лепидофитовыми лесамиводоемами, и шли основные процессы углеобразования. Специалисты по лесоведению предполагают, что у лепидофитов естественное выпадение подроста (гибель деревьев) происходило, в отличие от современных лесов, не на ранних стадиях роста, а на поздних, то есть густая поросль сперва вырастает, а потом одновременно вся падает. Эти неритмичные поступления (то густо, то пусто) больших количеств мертвой органики в детритную пищевую цепь, то есть к организмам, ею питающимся, создавали существенные проблемы с ее утилизацией. С другой стороны, противоэрозионные свойства этих лесов, по сравнению с современными, были весьма слабы, а водоразделы размывались чрезвычайно интенсивно. Доводом в пользу отсутствия (или очень слабого развития) растительности на водоразделах являются частые в этот период прижизненные захоронения деревьев вместе с их корневыми системами. Такое случается при быстром выносе большой массы осадков (вроде селевого потока), которая погребает растения заживо. В итоге большой и неравномерный отпад в карбоновых лесах-водоемах при высокой эрозии (обеспечивающей его быстрое захоронение) приводил к тому, что значительная доля органического углерода безвозвратно уходила из экосистемы и превращалась в запасы каменного угля. Вот эти процессы и были причиной появления на земле насекомых-гигантов.
Иллюстрации Эльдара Закирова, Джулиуса Чотони
Эти удивительные стрекозы
Эти удивительные стрекозы Odonata
В отряде Odonata насчитывается около 6500 видов, объединенных в свыше чем 600 родов. Взрослые стрекозы - это дневные насекомые средних или крупных размеров, ярко окрашенные, которые охотятся в воздухе на добычу, которую замечают своими огромными глазами. Они встречаются вблизи источников пресной воды, хотя некоторые виды стрекоз могут встречаться в широком диапазоне, вдали от мест размножения. Личинки стрекозы – это водный хищник, который встречается во всех типах внутренних вод.
Древние стрекозы
В меловом периоде жили гигантские стрекозы, с размахом крыльев около 0,7 м.
Огромные глаза
Голова у стрекозы большая, шея подвижная. При осмотре стрекозы обращают на себя внимание огромные глаза, занимающие большую часть головы, которые разделены посередине. Глаз состоит из 28 тысяч фасеток (омматидиев), каждая из которых обслуживается 6 светочувствительными клетками. Для сравнения: число фасеток в глазе мухи – 4 тыс., бабочки – 17 тыс. Фасетки, расположенные в разных областях глаза, имеют неодинаковую структуру, от чего зависит способность воспринимать объекты разной степени освещенности и разного цвета. Существуют темные пятна, которые перегораживают участки, отвечающие за зрение. Изображение возникает в той доли мозга, которая лежит непосредственно под поверхностью глаза. «Реснички» на глазу можно сравнить с антеннами, их функция – улавливать источник света, осуществлять ориентирование во время полета. Способность антенн настолько высока, что стрекоза во время полета никогда не теряет источник света, что позволяет точно нацелить ее движение (а как известно, скорость стрекозы одна из самых высоких в мире насекомых).
Балансир
Тонкое палочковидное брюшко во время полета выполняет роль балансира.
Рекорд по скорости среди насекомых
Стрекозы - самые быстролетающие насекомые. Обычная скорость полета стрекозы - 30 км/ч. А вот максимальная скорость их движения достигает 57 км/ч.
Зачем стрекозам щипцы на брюшке?
У самцов на вершине брюшка имеются "щипцы", которыми они удерживают за шею самку во время спаривания. Такие "тандемы" стрекоз довольно часто можно наблюдать вблизи водоемов. Самки стрекоз сбрасывают яйца в воду или помещают их в ткани водных растений с помощью колющего яйцеклада. Ноги у стрекозы слабые, они способны удержать насекомое на травинке или удержать добычу, но не приспособлены для прогулок пешком. Брюшко у стрекозы длинное, у редких видов оно короче, чем длина крыльев и очень гибкое. У обоих полов можно насчитать по 10 сегментов. У самцов рода Zygoptera снизу на 2-3 сегментах вторичные гениталии (генитальные придатки), у самок – на 9-10 сегментах отверстие яйцеклада.
Какие бывают крылья
Большие крылья с сетчатым жилкованием у крупных стрекоз всегда распростерты в стороны, у мелких (стрелки, лютки) в покое могут складываться вдоль тела. У части стрекоз крылья одинаковы по форме, сужены к основанию (подотряд равнокрылые), у других задние крылья шире передних, особенно в основании (подотряд разнокрылые). В окраске стрекоз преобладают голубые, зеленые, желтые тона, реже встречается яркий металлический блеск. У некоторых крылья с пятнами или затемнены. У засушенных экземпляров окраска сильно тускнеет и изменяется.
Два сердца
На первоначальной стадии развития личинка стрекозы имеет 2 сердца: одно в голове и второе – в задней части тела. Более зрелая личинка стрекозы имеет 5 глаз, 18 ушей, 8-камерное сердце. Кровь у нее зеленого цвета.
Задняя кишка: орган движения и дыхания
Задняя кишка личинки стрекозы, помимо своей основной функции, выполняет еще и роль органа движения. Вода заполняет заднюю кишку, затем с силой выбрасывается, и личинка перемещается по принципу реактивного движения на 6-8 см. Для дыхания нимфам также служит задняя кишка, которая как насос постоянно закачивает через анальное отверстие богатую кислородом воду.
Самая большая стрекоза
Ископаемые останки стрекоз датируются юрасским периодом.Их нельзя отнести ни к одному из ныне существующих трех подотрядов, поэтому их относят к ископаемым поотрядам: Protozygoptera, Archizygoptera, Protanisoptera и Triadophlebiomorpha. Отдельный отряд Protodonata, иногда помещаемый в качестве подотряда в отряд Odonata, содержит много больших стрекоз, среди которых встречаются и особи невозможно крупные. Самая крупная из гигантских стрекоз Meganeuropsis permiana, имеет размах крыльев 720 мм.
Для современных видов эта цифра скормнее, крупные виды имеют размах крыл менее, чем 20 мм (вид Nannodiplax rubra, семейство Libellulidae) или же более 160 мм (вид Petalura ingentissima, семейство Petaluridae): некоторые соверменные стрекозы рода Zygoptera имеют размах крыльев от 18 мм (вид, Agriocnemis pygmaea, семейство Coenagrionidae) до 190 мм (вид Megaloprepus caerulatus, семейство Pseudostigmatidae). Самой крупной из современных стрекоз признана Megaloprepus caeruleata , обитающая в Центральной и Южной Америке, она имеет длину тела 120 мм и размах крыльев 191 - мм. Редкая гигантская австралийская стрекоза с размахом крыльев 110 - 115 мм (самки до 125 см). И хотя гиганты мира насекомых живут в тропиках, стрекозы-коромысла, водящиеся в нашей стране, считаются одними из самых крупных насекомых.
Коромысла
Самые крупные стрекозы нашей страны относятся к коромыслам (Aeschnidae). Один из обычных видов - коромысло голубое (Aeschna juncea), длиной тела до 70 мм, а в размахе крыльев до 95 мм. Самцы более яркие, с преобладанием голубой окраски, особенно на брюшке. У самок преобладают зеленые и желтоватые тона. Это прекрасные летуны, способные преодолевать десятки и даже сотни километров, расселяясь в новые водоемы. Иногда удается наблюдать процесс выхода стрекозы из личинки, которая для этого выбирается из воды на выступающие части растений. Крылья молодой стрекозы еще неокрепшие, замутненные, покровы бледно окрашены. Но уже через час после вылупления стрекоза готова к полету.
Бабки
К семейству бабок (Corduliidae) относятся стрекозы средних размеров, в окраске которых присутствует яркий металлический блеск.
Мелкие равнокрылые стрекозы: красотки, летки и стрелки
Семейство Красотки - Calopterygidae, Лютки - Lestidae, Стрелки - Coenagrionidae
Возле любых стоячих водоемов очень обычна лютка-дриада (Lestes dryas) и сходный вид - лютка-невеста (L. sponsa), который отличается только по строению генитальных придатков. Самки более светлые. Как и стрекозы, их мелкие, плохо летающие сородичи –. хищники, их основной добычей являются комары и гнус. Нимфы поедают личинок водяных мух. Длина тела малых стрекоз от 25 до 50 мм. Они держат свои крылья вертикально по отношению к брюшку, потому что не могут расправить их в другой плоскости. Сами они могут стать жертвами крупных стрекоз, птиц или даже насекомоядных растений. К родственному семейству стрелок (Coenagrionidae) относятся изящные стрекозки длиной до 40 мм, складывающие в покое крылья с короткой птеростигмой вдоль тела. Они обладают слабым полетом и преимущественно держатся в зарослях приводных растений. Чаще других у нас встречается стрелка голубая (Enallagma cyathigerum), у которой на затылке имеются грушевидные голубые пятна.
Самая маленькая стрекоза
... это Agriocnemis паiа из Мьянмы (Бирма). Один экземпляр, хранящийся в Музее естественной истории в Лондоне, имел при жизни размах крыльев 17,6 мм при длине тела 18 мм.
Хищники воздушные и водные
Стрекозы - воздушные хищники, которые охотятся в воздухе, зрительно засекая потенциальную добычу, для того, чтобы поймать ее, стрекозам порою приходится совершать чудеса пилотажа. Часто они и поедают добычу прямо на лету. Некоторые виды стрекоз – отличные летуны, и поймать их очень сложно. Поедая комаров, слепней и других кровососов стрекозы приносят большую пользу. Развитие всех стрекоз проходит обязательно через водную стадию - нимфу (так называют личинок насекомых, имеющих зачатки крыльев). Нимфы являются еще большими хищниками, потому что поедают не только любую добычу, которая меньше их размерами, но способны преодолеть противника и с себя ростом. Они нападают также на водных позвоночных, мелкая рыба также не может противостоять этим хищникам. Все нимфы стрекоз - прожорливые хищники, хватающие добычу видоизмененной нижней губой - маской, которая стремительно раскрывается и выбрасывается вперед, при этом когти на ее переднем конце как стилеты глубоко вонзаются в жертву. Когда маска складывается, добыча подтягивается ко рту и спокойно пережевывается.
Личинки и нимфы
Личинки и нимфы стрекоз встречаются во всех видах водоемов с пресной водой. Они могут встречаться в прудах и реках, пересыхающих лужах и даже в дуплах деревьев, заполненных водой. Личинки некоторых видов способны выжить в условиях умеренной солености, другие личинки ведут полуводный образ жизни, по ночам выползая на поверхность земли, их можно встретить по берегам болот и на ветках полузатопленных деревьев. Личинки шести видов ведут полностью наземный образ жизни.
В процессе развития личинка линяет от 10 до 20 раз в возрасте от 3 месяцев до 6-10 лет в зависимости от вида. Число линек зависит от природных условий и наличия корма. Во время 6-7 линьки начинают активно развиваться зачатки крыльев. Метафорфоз прямой, минуя стадию куколки, взрослое насекомое покидает воду и удаляется порою на значительное расстояние от места своего рождения. Во время отлучки, которая длится несколько дней, стрекоза активно кормится и приобретает физическую зрелость. Признаком наступившей зрелости будет яркая окраска стрекозы. Молодые стрекозы узнаются по стеклянному блеску крыльев. С возрастом окраска стрекоз становится более затейливой, появляется дополнительно окрашенные участки, которые у молоди отсутствуют.
Продолжительность жизни
Большинство взрослых особей живут длительное время. В районах с холодным климатом стрекозы зимуют, выбирая для зимовки укромные места, в тропиках стрекозы пережидают сухой сезон и оживают с наступлением дождя. Некоторые стрекозы предпринимают долгие перелеты, в том числе и по трансатлантическому маршруту, однако большинство видов обитают вблизи мест размножения
Спаривание
В процессе спаривания пара проделывает сложный трюк. Самец зажимает самку за голову (род Anisoptera) или проторакс (род Zygoptera). Пара летает сцепившись (самец спереди, самка - сзади), часто они и отдыхают на кустах в таком же положении. Самка сгибает брюшко, образуя колесо, и соединяется с вторичными гениталиями, расположенных на 2-3 сегментах самца, на которые была предварительно нанесена сперма из первичного генитального отверстия с сегмента 9. У разных видов спаривание длится от нескольких секунд до нескольких часов. Некоторые виды стрекоз также вместе и откладывают яйца, поскольку к этому времени самец и самка не расцепляются. У других – самец парит над самкой в то время, как она откладывает яйца. У третьих самцы предоставляют самке амой справляться с этим процессом: они или же возвращаются на свой участок или сидят на кусте неподалеку.
Собираются в стаи
Известно, что стрекозы (Odonata) могут собираться в стаи, размеры которых в некоторых случаях можно считать огромными. Так, самцы собираются в стаи и патрулируют места размножения, они могут сидеть на близлежащих кустах или летать вверх-вниз в поисках самок. Территория, на которой они собираются, очень небольшая. Дело в том что у многих видов самки держатся далеко от воды, появляясь возле пруда или озера только для спаривания или же с целью отложить яйца. В некоторых случаях самцы и самки держатся месте и летают одной стаей. Так, например, 13 июня 1817 года стрекозы летели над Дрезденом в течение двух часов. 26 июля 1883 года стая четырехпятнистых стрекоз (Libellula quadrimaculata) летела над шведским городом мальме с 7 часов 30 мин. Утра до 8 час. Вечера. В 1900 г. в Бельгии наблюдалась стая стрекоз, имевшая в длину 170 м и в ширину 100 км.
Обычно камуфляж связывается с неподвижностью, однако стрекозы (Hemianax papuensis), соперничающие из-за территории, напротив, используют движение для того, чтобы спрятаться друг от друга. Оказалось, что стрекозы в полёте с высочайшей точностью концентрируют свою тень в сетчатке глаза противника, а отсутствие оптического потока заставляет врага воспринимать стрекозу, как статичный объект, не представляющий угрозы. Как всё это стрекозам удаётся, пока остаётся загадкой.
Скорость полета стрекозы – до 96 км/ч; шмеля– 18 км/ч.
Стрекозы в фольклоре разных стран
В некоторых странах (особенно это касается Японии) стрекозы являются образом прекрасного наравне с бабочками и птицами. В европейской культуре отношение к стрекозам менее благоприятное. Их считают «стрекалом лошадей» и «дьяволовым жалом».
Разумеется, стрекозы не способны ни ужалить, ни укусить. Все виды стрекоз абсолютно безвредны. Более того они являются полезными насекомыми, поскольку уничтожают вредных насекомых. Наличие множества стрекоз возле водоема свидетельствует о его экологической привлекательности и о наличие в нем множества водных обитателей.
Гигантские вымершие стрекозы
Гигантские стрекозы, жившие в меловой период, имели размах крыльев 0,7 м.
В доисторическую эпоху некоторые насекомые были настоящими гигантами. Размах крыльев древней стрекозы меганевры составлял чуть меньше метра. Однако другие обитатели планеты — например, предки тараканов — были немногим крупнее своих современных потомков. Ученые выяснили, почему одни насекомые стали огромными, а другие вовсе к этому не стремились.
Если бы насекомые были разумными существами и смогли бы, в конце концов, построить собственную цивилизацию, у них наверняка появилась бы собственная мифология. И в этих мифах и легендах непременно упоминалась бы (как Золотой век древних греков) стародавняя "Эпоха шестиногих титанов", то есть то время, когда предки современных насекомых достигали гигантских размеров и правили этим миром.
Самое интересное, что, в отличие от античных титанов, сторуких великанов и циклопов, которые, как ни крути, все же являются плодом человеческой фантазии, исполинские насекомые в прошлом действительно существовали. Нынешние стрекозы с полным на то основанием могут считать себя сильно измельчавшими потомками древнего чудовища меганевры, размах крыльев, который был чуть меньше метра. Наибольших своих размеров шестиногие властелины воздуха достигали в карбоновом, или каменноугольном, периоде палеозойской эры, то есть 360-299 миллионов лет назад.
Почему же сейчас на Земле не существует гигантских стрекоз? Почему потомки шестиногих исполинов теперь не превышают размеров куриного яйца (которого достигают всем известные бронзовки-голиафы, южноамериканские жуки-олени и дальневосточные усачи)? Для ответа на этот вопрос следует задуматься над тем, что же не дает насекомым неограниченно расти во всех направлениях.
Вопреки распространенному мнению, это вовсе не жесткий панцирь из хитина: все имеющие его насекомые растут сразу после линьки, когда старый "корсет" уже сброшен, а новая одежка пока еще мягкая и растяжимая. Ограничением, мешающим им постоянно увеличиваться в размерах, является система дыхания этих удивительных существ. Напомню, что "кровь" насекомых — гемолимфа — лишена дыхательных пигментов (вроде нашего ярко-красного гемоглобина) и совсем не участвует в переносе кислорода.
Поэтому их дыхание осуществляется при помощи трахей — ветвящихся трубочек, открывающихся по бокам задней части брюшка и непосредственно соединяющих клетки внутренних органов с воздушной средой. Причем сеть трахей у насекомых настолько густа и разветвлена, что охватывает буквально каждую клеточку организма.
Сама по себе трахея состоит из множества жестких колечек, которые не могут сужаться и расширяться, то есть обеспечивать активный вдох или выдох. Поэтому воздух внутри трахейной трубки в принципе неподвижен, а приток кислорода внутрь тела и отток углекислого газа происходит за счет диффузии — из-за разнице парциальных давлений этих газов на внутреннем и внешнем концах трубки.
Из школьного курса физики мы помним, что газ всегда устремляется из области высокого собственного давления в область низкого (то есть из того места, где его много, туда, где его мало). Именно благодаря этому механизму кислород поступает внутрь трахейной трубки насекомого (внутри тела его меньше, чем снаружи), а углекислый газ выходит из нее (с ним все обстоит наоборот, его снаружи меньше).
Такой механизм подачи кислорода жестко ограничивает длину трахейной трубки, максимальная длина которой (l ) достаточно точно вычисляема весьма простыми расчетами. Поэтому максимальный размер тела самого насекомого не может превышать (в сечении) величины 2·l , что при нынешнем уровне содержания кислорода в атмосфере составляет диаметр того самого куриного яйца, о котором уже упоминалось выше. Однако сам факт существования "шестиногих титанов" в каменноугольный период позволяет предположить, что в те далекие времена количество кислорода в атмосфере было гораздо выше, чем мы привыкли сейчас.
Данные полученные в результате исследования пород того времени, полностью подтверждают эту гипотезу. Оказывается, в те доисторические времена кислорода в земной атмосфере было не 21%, а 35%! Неудивительно, что в подобном "кислородном раю" насекомые дорастали до гигантских размеров. Однако откуда же взялся "лишний" О 2 в атмосфере планеты в то далекое время?
В геологической истории Земли карбон известен как период, в котором сформировались наземные растения. Именно тогда появились леса из древовидных папоротников, плаунов, хвощей и примитивных голосеменных. Все эти новые сообщества активно снабжали атмосферу драгоценным газом. А вот потребителей О 2 на суше тогда еще было маловато: из крупной фауны встречались только многоножки, пауки, насекомые, да древние "додинозавровые" рептилии (гигантских земноводных, обитавших в то время, сложно считать сухопутными жителями, однако большую часть времени они проводили в воде и дышали, соответственно, "водным" кислородом).
Кроме того, тогда на суше еще не сформировалось "воинство" грибов и бактерий, ответственных за переработку упавшей древесины. Поэтому деревья карбонового периода не гнили после гибели — и, соответственно, драгоценный кислород на процессы разложения не расходовался. ("Правда.Ру" уже писала о том, что наибольшее количество кислорода, выделяемого лесом, расходуется именно на процессы гниения древесины).
Вместо этого стволы упавших гигантов медленно каменели, превращаясь в ценный каменный уголь (поэтому-то и период называется каменноугольным — именно тогда образовались почти все известные ныне месторождения этого полезного для человека сырья). Уголь же, как известно, не расходует кислород, пока его не подожжешь (а поджигать-то тогда было некому). Поэтому бесценный газ, вместо того, чтобы разлагать органику, спокойно улетал в атмосферу и накапливался там, давая возможность насекомым, многоножкам и паукам увеличивать свои размеры.
Тем не менее, до сих пор ученым было не совсем понятно, почему далеко не все представители карбоновой энтомофауны были гигантами. Каменноугольные тараканы, например, по размерам не сильно превосходил своих современных потомков. Что бы разрешить эту загадку, группа американских ученых из Аризонского Унивеситета (Темпль, США) под руководством Джона Ван ден Брукса, поставили один любопытный эксперимент. Они решили вырастить стрекоз и тараканов в условиях гипероксии, то есть повышенного содержания кислорода и посмотреть, что мешает последним стать гигантами в подобных условиях.
При проведении эксперимента стрекозы в атмосфере, содержащей 35% кислорода, развивались так же, как и их карбоновые предки — быстро росли и при этом увеличивались в размерах (размах крыльев этих "кислородных гигантов" достигал 50 см., что всего на 20 см. меньше такового у меганевры). А вот тараканы демонстрировали совсем другое "поведение" — росли медленно, куда медленнее, чем в обычных условиях, и в гигантов так и не превратились.
Ученые, желая понять почему увеличение О 2 не вызывает у этих насекомых столь бурного роста, просветили их тела рентгеновскими лучами и увидели, что высокое содержание кислорода привело не только к увеличению длины каждой отдельной трахеи, но и к сильному сокращению общего количества дыхательных трубочек. Ван ден Брукс предположил, что, возможно, почувствовав, что воздуха стало больше, насекомые решили не наращивать размеры тела, а увеличит долю других тканей организма (в основном запасающих) за счет уменьшения общей площади трахейной сети.
Исследователи решили, что возможно тараканам, (как современным, так и карбоновым), поскольку они являются медлительными и неповоротливыми пожирателями гниющих остатков, просто не нужно становиться гигантами: падальщику не зачем контролировать большую территорию, ведь пропитание он сможет найти "под каждым кустом", а та низкокалорийная пища, которую он потребляет, не способна снабжать энергией огромное тело. А вот стрекозы, которые всегда были активными хищниками, очень нуждались в больших размерах — это давало им возможность облететь громадную территорию и добыть больше еды.
Почти каждый из нас боится пауков, но также стоит помнить, что и пауки также боятся вас. Нет ничего пугающего, чем чувство незамеченного насекомого ползущего по вашей руке или небольшой сороконожки выползающей из под вашей обуви.
Но что делать, если бы сороконожка была в длину один метр? Сотни миллионов лет назад такие монстры были повсюду. Вот некоторые из самых ужасных доисторических насекомых когда-либо ползающих по Земле.
10. Морская кальмар-креветка
Фото. Морская креветка Anomalocaris canadensis
Животное Anomalocaris canadensis выглядело как странная смесь кальмара и креветки. Оно было 1 метр (три фута) в длину и во рту у него было множество острых зубов. Останки, найденные в Китае, показывают, что это было массивное морское членистоногое, которое жило около 500 миллионов лет назад. Вероятно, он нападал и питался мелкими ракообразными, используя свой странный и смертоносный набор зубов и мощные челюсти для ловли большой добычи.
9. Гигантский «краб»
Фото. Крупнейший трилобит Isotelus rex
При длине более 60 см (двух футов) Isotelus rex был крупнейшим видом трилобитов, которые очищали дно океана во время Палеозойской эры почти 500 миллионов лет назад. Он сильно напоминает очень большой подковообразный краб с толстой бронированной оболочкой, несколькими сегментами тела и сложными глазами. Isotelus rex и другие трилобиты были довольно простыми и приспосабливаемыми организмами, которые успешно выживали около 300 миллионов лет.
8. Гигантская стрекоза
Фото. Стрекоза Meganeuropsis permiana
Сегодняшние стрекозы, похоже, носят неоправданно жестокие названия, но их огромный предок, Meganeuropsis permiana, заслуживает имя «дракон». Вероятно это было крупнейшее насекомое которое когда-либо жило: его размах мог превышать 60 см (два фута), а тело вырастало почти до 40 см (17 дюймов). Огромный размер Meganeuropsis permiana заставил исследователей полагать, что она могла атаковать и поедать крупных животных, как лягушки и белки. Предполагается, что доисторические драконы исчезли, когда миллионы лет назад атмосфера Земли начала терять большое количество кислорода. И это хорошая новость для нас.
7. Гигантская улитка
Фото. Останки улитки Campanile giganteum
Сегодня крупнейшая улитка - восточноафриканская улитка ахатина гигантская (Achatina fulica), которая может достигать 18 см (семи дюймов) в длину, а диаметр ее раковины составляет 9 см (три с половиной дюйма). Довольно большая для улитки. Но теперь подумайте о доисторической Campanile giganteum, которая считается одной из крупнейших (если не самой большой) улиток за все время, она могла достигать почти 60 см (два фута) в длину. Палеонтологи считают, что она жила в океанах, которые покрывали Францию в эпоху Эоцена 50 миллионов лет назад, и мы можем только себе представить, какое противостояние царило в морях и океанах.
6. Чудовищный морской скорпион
Фото. Морской скорпион Jaekelopterus rhenaniae
Окаменелости Jaekelopterus rhenaniae были впервые обнаружены в Германии в 2007 году. Теперь мы знаем, что существо является поистине чудовищным морским скорпионом, которое в длину достигало 2,4 м (восьми футов). Фактически одна из его клешней была более чем 46 см (18 дюймов) в длину. Скорпион был размером с крокодила и определенно был хищником. Он бороздил моря до Пермского вымирания 250 миллионов лет назад.
5. Сухопутный скорпион-убийца
Фото. Скорпион Pulmonoscorpius kirktonensis
Пульмоноскорпион (лат. Pulmonoscorpius kirktonensis) был еще одним видом скорпиона, но на этот раз его домом было суша. Считается, что он достигал более 60 см (двух футов) в длину. Он процветал в Девонский период около 400 миллионов лет назад и вероятно поедал мелких членистоногих и насекомых, хотя его жало было достаточно сильным, чтобы убить некоторых животных.
4. Камероцерас
Фото. Головоногий ортокон камероцерас
Частичные остатки указывают, что камероцерас мог достигать 9 метров (30 футов) в длину. Вероятно, камероцерас был крупнейшим морским хищником в Палеозойскую эру. Он охотился на глубоководье (вероятно это единственное место в море, где он мог поместиться) и в засаде ждал добычу. Ортокон был почти слеп, и был ленивым дрифтером, как и его ближайший современный родственник, наутилус.
3. Гигантская многоножка
Фото. Эфоберия
Эфоберия во многом была похожа на современную многоножку, как по внешнему виду, так и по поведению, но с разницей в том, что она была длиной более одно метра. По всей Европе и Северной Америке были найдены остатки этих животных. Ученые не совсем уверены в их диете. Но даже современная гигантская многоножка, которая достигает около 25 см (10 дюймов) в длину может охотиться на птиц, змей и летучих мышей. Представьте себе, какая должна была быть добыча для метровой версии этой многоножки.
2. Гигантский моллюск
Фото. Гигантский Platyceramus platinus
Platyceramus в действительности не было насекомым, но его длина 3 м (10 футов) более чем компенсирует технические проблемы. Platyceramus platinus является одной из крупнейших двустворчатых (моллюски, морские гребешки) когда-либо найденных. По сравнению с самым огромным современным гигантским моллюском, Platyceramus platinus была более чем два с половиной раза шире и вероятно намного тяжелее.
1. Неимоверно огромная сороконожка
Фото. Огромная многоножка Артроплевра
Артроплевра был предком многоножек. Она могла достигать более 2,4 метров (восьми футов) в длину, а толщина могла быть несколько футов. Подумайте на мгновение, что что-то подобное щекочет ваши ноги. Она была настолько массивной, что несмотря на то она была беспозвоночным животным вероятно у нее было очень мало хищников и на сегодняшний день это крупнейшее беспозвоночное животное когда-либо найденное.
Артроплевра жила в период от Карбона до раннего Пермского периода на всей территории Северной Америки и Шотландии (около 300 миллионов лет назад). Как ни странно даже несмотря на ее чудовищные размеры, она могла охотиться на что угодно, но артроплевра был полностью травоядным животным (об этом сообщают окаменелые остатки ее желудка).
